» » Паук Anelosimus studiosus
на правах рекламы

Паук Anelosimus studiosus

Автор: admin от 30-10-2014, 08:55
Паук Anelosimus studiosus
7.10.14 | Эволюция, Энтомология, Александр Марков | Комментарии (15)

Рис. 1. Социальные пауки Anelosimus studiosus совместными усилиями расправляются с добычей. Изображение с сайта faculty.etsu.edu
Уже несколько десятилетий среди биологов не утихают споры о реальности группового отбора и его значимости для эволюции. Эксперименты на социальных пауках Anelosimus studiosus показали, что у этого вида действительно имеет место избирательное выживание и избирательное размножение групп (колоний) в зависимости от их наследственных свойств, то есть групповой отбор в чистом виде. При недостатке пищи лучше выживают и размножаются колонии, в которых доля агрессивных особей снижается по мере роста численности, тогда как в изобильных районах лучше выживают и размножаются колонии, в которых с ростом численности доля агрессивных особей растет. Под действием группового отбора пауки выработали генетически обусловленную способность регулировать количественное соотношение агрессивных и мирных индивидов в своих коллективах в соответствии с местными условиями.

Групповой отбор (Group selection) — одна из самых спорных эволюционных моделей. В отличие от индивидуального отбора, основанного на избирательном выживании и размножении особей, групповой отбор — это избирательное выживание и размножение групп.

Теоретическая возможность группового отбора никогда не отрицалась. Споры идут о том, часто ли в природе встречаются ситуации, делающие групповой отбор возможным (см. ссылки внизу). Ведь для этого нужно, чтобы группы погибали, выживали и размножались, подобно целостным организмам, а приспособленность индивида должна определяться не столько его личными качествами, сколько успешностью его группы. Спорят также о том, насколько групповой отбор эффективен по сравнению с отбором на индивидуальном уровне: может ли он создавать адаптации и как часто это происходит.

Исторически сложилось так, что все эти споры концентрируются в основном вокруг проблемы эволюции альтруизма, под которым в биологии понимают адаптации, повышающие приспособленность (эффективность размножения) других особей в ущерб собственной приспособленности «альтруиста». Ярким примером альтруизма является отказ части особей от размножения ради заботы о чужом потомстве (см. эусоциальность). Традиционно это объясняли как раз групповым отбором, но начиная с 1960-х — 1970-х годов теория группового отбора стала подвергаться резкой критике и вскоре уступила свои позиции, потесненная альтернативными теориями, в первую очередь — теорией родственного отбора, разработанной Уильямом Гамильтоном (см.: кин-отбор, kin selection, а также расширенную версию доклада Эволюция кооперации и альтруизма). Хотя, возможно, резкость критики была несколько чрезмерной и продуктивнее было бы рассматривать эти теории не как альтернативные, а как дополняющие друг друга.

В последние годы появились данные, отчасти «реабилитирующие» групповой отбор (см., например: O. T. Eldakar et al., 2013. Population structure influences sexual conflict in wild populations of water striders). Однако прямых подтверждений его реальности, в том числе экспериментальных, по-прежнему не хватает. К тому же большинство данных такого рода относится к перепончатокрылым насекомым, которые представляют собой во многих отношениях «особый случай» (необычный способ наследования пола создает в этом отряде мощные предпосылки для родственного отбора и эволюции эусоциальности, см. гаплодиплоидность).

Джонатан Прюитт (Jonathan N. Pruitt) из Питтсбургского университета и Чарльз Гуднайт (Charles J. Goodnight) из Вермонтского университета (США) отчасти восполнили этот пробел в ходе изучения социальных пауков Anelosimus studiosus.

Этот вид — перспективный объект для подобных исследований, потому что его образ жизни создает практически идеальные условия для группового отбора. Если у этого вида групповой отбор не работает, то вряд ли он работает у кого бы то ни было. Пауки A. studiosus живут сплоченными группами (колониями), плетут общую паутину, вместе охотятся и ухаживают за потомством (рис. 1). Они почти никогда не переходят из одной колонии в другую и обладают очень низкой расселительной способностью. Новые колонии основываются одиночными оплодотворенными самками, которые, спарившись с кем-то из «своих», уходят из родной колонии, но не далеко: 95% дочерних колоний образуется в радиусе метра от родительской, 99% — в радиусе двух метров.

Сыновья и дочери самки-основательницы спариваются исключительно друг с другом, что обеспечивает высокий уровень родства и низкий генетический полиморфизм внутри колонии. Это, в свою очередь, создает предпосылки для эволюции кооперации под действием родственного отбора. Кроме того, регулярное спаривание братьев с сестрами должно способствовать смещению соотношения полов в сторону преобладания самок (см.: Если братья конкурируют друг с другом, родителям выгоднее рожать дочерей, «Элементы», 05.12.2011), что и наблюдается, к вящему удовольствию поклонников теорий Гамильтона (который математически обосновал эту закономерность).

Социальные пауки, в отличие от социальных перепончатокрылых, не делятся на репродуктивные касты. Все самки в равной мере сохраняют способность к размножению. Правда, не все ею пользуются. По непонятным причинам некоторые самки в колонии не откладывают яиц, хотя принимают участие в совместной заботе о потомстве.

Колонии часто вымирают, то есть погибают целиком, а значит, возможна избирательная элиминация колоний в зависимости от их групповых свойств. Способ размножения колоний при помощи выселяющихся самок-основательниц допускает влияние групповых характеристик колонии на ее «плодовитость» — скорость производства дочерних колоний. Поэтому гипотеза о том, что в эволюции социальных пауков групповой отбор может играть заметную роль, выглядит правдоподобной.

Предположить нетрудно, гораздо труднее доказать. Авторам это удалось, потому что они удачно выбрали для своего анализа наследственный признак, характеризующий не отдельную особь, а колонию в целом, и имеющий при этом адаптивное значение. Этот признак — количественное соотношение «агрессивных» и «мирных» особей в колонии.

Для пауков данного вида характерен поведенческий диморфизм (J. N. Pruitt et al., 2008. Behavioural syndromes and their fitness consequences in a socially polymorphic spider, Anelosimus studiosus). Часть особей отличается повышенной агрессивностью. Они яростнее кидаются и на добычу, и на незваных гостей — например, пауков других видов, подкравшихся к общественной паутине. Они также склонны к «бессмысленным убийствам»: убивают больше добычи, чем необходимо группе для пропитания. Со своими соседями по колонии эти пауки тоже не очень-то дружелюбны. Они держат дистанцию и не подпускают к себе соседей слишком близко. Иногда этих особей называют «асоциальными». Их присутствие, по-видимому, действительно накладывает ограничения на социальное развитие. Возможно, именно из-за них колонии Anelosimus studiosus никогда не достигают численности в сотни и тысячи особей, как у других видов социальных пауков. С другой стороны, эти «асоциальные» пауки участвуют и в коллективной охоте, и в совместной заботе о потомстве, так что лучше называть их просто «агрессивными».

В колониях присутствуют также «мирные» особи с пониженной агрессивностью. Они не держат дистанции с соседями, не так рьяно бросаются на добычу, не убивают сверх необходимого и толерантны к чужакам.

Отличить агрессивного паука от мирного можно, поместив его в просторную банку с другим пауком, заведомо мирным. Если между пауками будет удерживаться дистанция более 7 см, то мы имеем дело с «агрессором».

Сравнив агрессивность пауков-родителей и их потомства, авторы обнаружили сильную положительную корреляцию между этими показателями, что говорит о высокой степени наследуемости данного признака (h = 0,66; см.: наследуемость). Иными словами, различия по степени агрессивности между особями определяются в большей мере генами, чем средой. Очевидно, в колониях поддерживается полиморфизм по генам, влияющим на агрессивность, — и это несмотря на инбридинг и близкое родство всех членов группы.

Колонии A. studiosus, обитающие в разных районах, различаются по соотношению мирных и агрессивных особей. Это навело авторов на мысль, что данное соотношение может быть групповой адаптацией, помогающей колониям выживать и размножаться в разных условиях.

Исследование проводилось в шести пунктах на территории штатов Теннесси и Джорджия. Три из них — «голодные», там мало добычи для пауков, три другие — «изобильные». Оказалось, что в изобильных районах доля агрессивных особей в маленьких колониях очень сильно варьирует, но в среднем невелика, а по мере роста колонии доля агрессивных особей в ней растет. В голодных районах все наоборот: в больших колониях доля агрессивных особей низкая, в маленьких — высокая (рис. 2, a).

Паук Anelosimus studiosus

Паук Anelosimus studiosus

Рис 2. Зависимость доли агрессивных особей (по вертикальной оси) от размера колонии (числа самок, по горизонтальной оси). Три верхних ряда — «изобильные» районы, три нижних — «голодные». a — природные колонии, b — искусственные колонии в момент их создания (в каждом районе было создано по 53 колонии, а число точек на графиках меньше, потому что некоторые точки слились — эти искусственные колонии имели одинаковую численность и долю агрессивных особей), c — искусственные колонии, выжившие спустя 14 месяцев (что соответствует двум поколениям). Видно, что выжили те колонии, в которых соотношение численности и доли агрессивных особей соответствовало наблюдаемому в природных популяциях данного района. Рисунок из обсуждаемой статьи в Nature
Чтобы проверить гипотезу о том, что доля агрессивных особей в колонии контролируется групповым отбором, авторы создали в каждом из 6 районов по 53 искусственные колонии с разной численностью (от 1 до 27 самок) и соотношением агрессивных и мирных особей (от 0 до 100% агрессивных) (рис. 2, b). Всего, таким образом, создали 318 искусственных колоний. Из 53 колоний, основанных в каждом районе, 37 были составлены из «местных» пауков, взятых из какой-нибудь природной колонии в том же районе, а 16 — из обитателей другого района, отличающегося по обилию пищевых ресурсов (в голодных районах формировались колонии из жителей изобильных районов и наоборот). Каждая искусственная колония составлялась из оплодотворенных самок, взятых только из одной природной колонии (а значит близкородственных). Все искусственные колонии основывались в местах, где до этого уже обитала колония данного вида (аборигенов, конечно, удаляли перед созданием искусственной колонии). Это делалось для уверенности, что данное место подходит для жизни пауков.

За искусственными колониями следили в течение 14 месяцев, что соответствует двум паучьим поколениям. Поколения у данного вида почти не перекрываются во времени, за исключением нескольких недель, когда самки активно ухаживают за молодью. Когда дети подрастают, самки погибают и идут на корм потомству. Поэтому через 14 месяцев авторы имели дело уже с внуками паучих-основательниц.

Значительная часть искусственных колоний погибла за период наблюдений, причем вымирание было строго избирательным. И в изобильных, и в голодных районах оно затронуло в наибольшей степени те колонии, в которых соотношение численности и доли агрессивных особей сильнее всего отличалось от характерного для пауков, живущих в данном районе. А именно, в изобильных районах вымирали в первую очередь маленькие колонии с высокой долей агрессоров и большие колонии с низкой долей агрессоров. В голодных районах, наоборот, погибали мирные маленькие колонии и большие агрессивные. В результате во всех шести районах за 14 месяцев в искусственных кол

Теги: Эволюция, Паук, Anelosimus, studiosus

Уважаемый посетитель, Вы зашли на сайт как незарегистрированный пользователь.
Мы рекомендуем Вам зарегистрироваться либо войти на сайт под своим именем.

Комментарии:

Оставить комментарий